De rol van tijdelijke soortvorming in evolutie

De oorsprong der soorten. Iedereen heeft er wellicht van gehoord. Of erin gelezen. In 1849 publiceerde Charles Darwin één van de belangrijkste boeken in de geschiedenis van de evolutiebiologie. Het meest innoverende idee uit De oorsprong is dat van de natuurlijke selectie. Hoewel erg simpel en overtuigend, heeft het evenwel bijna een eeuw geduurd vooraleer het algemeen werd aanvaard.

Evolutiebiologen stellen zich graag de vraag hoe snel nieuwe soorten worden gevormd. Verschillende studies gebruiken verschillende methoden, beperken zich tot specifieke dier- of plantensoorten en bewandelen andere tijdsschalen. Hoe zit dit nu precies? Is er een algemene regel voor het aantal soorten dat per tijdseenheid wordt gevormd? Een groep Amerikaanse onderzoekers beet zich op dit vraagstuk vast en zocht het voor ons uit. Zij vonden verschillende snelheden van soortvorming (speciatie) tussen verschillende studies; sommige speciaties gebeuren beduidend sneller dan anderen. Dit roept meteen een nieuwe vraag op. Vinden we een constante in de snelheid van speciatie op basis van het soort studie? Erica Rosenblum en collega’s worstelden zich door de literatuur en vonden tegenstrijdigheden in speciatiesnelheid.

Studies van fossielen

Gegevens van paleontologische studies, die gebruik maken van fossielen, zijn een eerste manier om de snelheid van soortvorming te achterhalen. Deze studies kunnen helpen om te schatten hoeveel soorten werden gevormd over een bepaalde tijdsschaal. Voor een aantal groepen met nagenoeg volledige fossiele informatie, zoals mariene ongewervelden, werden reeds schattingen gemaakt zonder correctie. Correcties van schattingen voor soortvorming zijn vereist bij groepen waarbij niet voor alle vertegenwoordigers fossielen zijn gevonden. Helaas is dit niet zo uitzonderlijk, omdat organismen slechts fossiliseren onder erg specifieke omstandigheden en factoren. De meeste paleontologische studies geven een gemiddelde aan van 0,01 tot 10 soortvormingen per fylogenetische lijn (lineage) per miljoen jaar. Als algemene regel geldt: 0,3 soortvormingen per lineage per miljoen jaar.

Fylogenetische studies

Een tweede methode om speciatiesnelheid te meten, is het gebruik maken van fylogenetische studies van bestaande soorten. Het bestuderen van de ontstaansgeschiedenis van een bepaalde groep organismen heeft een enorme vlucht genomen sinds de jaren negentig, na de ontdekking van de Polymerase Chain Reaction (PCR) in 1983 en andere technologische ontwikkelingen. PCR is een manier om kleine stukjes DNA te vermenigvuldigen tot er een veelvoud van (identieke) kopieën van zijn om te analyseren. Een eenvoudige manier om speciatiesnelheden te berekenen met behulp van moleculaire stambomen is het vergelijken van de soortenrijkheid van een tak van de boom (clade) met de ouderdom van die tak. Dit levert een minimumwaarde op voor de snelheid van soortvorming. De analyse van 163 fylogeniën leverde een gemiddelde snelheid van 0,01 tot 10 soortvormingen per lineage per miljoen jaar. Echter, voor veel recente adaptieve radiaties geldt dat de speciatiesnelheid veel hoger ligt. Denk bijvoorbeeld aan de cichliden (baarsachtigen: Perciformes, zie ook de foto bovenaan dit artikel) van de grote Oost-Afrikaanse meren; in het Victoriameer ontwikkelden zich gedurende de laatste 15.000 jaar zo’n 450 nieuwe soorten, wat een erg hoog aantal is voor zo’n korte evolutionaire tijdsspanne.

Wiskundige modellen

Wiskundige modellen zijn een laatste manier voor het achterhalen van de snelheid van soortvorming. Deze modellen geven een eerder mechanisch begrip van hoe soorten gevormd worden en welke parameters in dit proces een rol spelen. Modellen maken gebruik van aannames om natuurlijke processen vereenvoudigd voor te stellen; het is tot dusver niet mogelijk om alle mogelijke factoren op te nemen in wiskundige modellen. Deze simplificatie van de natuur – model aannames, keuze van parameters – kan grote gevolgen hebben voor de uitkomst van de speciatiemodellen. Voor organismen met een generatietijd van één jaar is een gemiddelde berekend van 2 tot 200 soortvormingen per lineage per miljoen jaar.

Speciatiesnelheden zijn dus verschillend als ze worden berekend met behulp van verschillende studies. Een tweede bepalende factor is tijd: wiskundige modellen en studies van jonge evolutionaire radiaties vinden dat soorten snel en regelmatig worden gevormd, fylogenetische studies over langere tijdsschaal en paleontologische studies vinden een veel tragere speciatiesnelheid.

Wat verklaart nu deze schijnbare tegenstrijdigheden? Misschien is het mogelijk dat soortvorming erg algemeen is en snel gebeurt, maar dat nieuw-gevormde soorten slechts zelden evolueren tot een volwaardige soort. In plaats van de focus te leggen op soortvorming alleen, dienen we rekening te houden met de mate waarin nieuw-gevormde soorten beklijven. Dit is in een notendop waar het ephemeral speciation model voor staat (vrij vertaald: tijdelijke soortvorming). Het idee dat veel meer beginnende soorten worden gevormd dan er zich uiteindelijk ontwikkelen tot volwaardige soort bestaat al meer dan een halve eeuw. Ernst Mayr, een van de grootste evolutiebiologen uit de twintigste eeuw, introduceerde dit concept reeds in 1963. In het ephemeral speciation model worden drie factoren tegen het licht gehouden: de snelheid van beginnende soortvorming, de extinctiesnelheid van beginnende soorten en de snelheid van het vormen van volwaardige soorten. Wat taxonomen als ‘soort’ herkennen, is vaak een samenspansel van vele beginnende soorten — met genetische en fenotypische variaties. Dit zouden de vormen kunnen zijn die vandaag de dag als ras of ondersoort worden aangeduid.

Hoewel de discussie over de fragiliteit van soorten al vijftig jaar wordt gevoerd in de wetenschappelijke wereld en het idee van tijdelijke soortvorming niet helemaal nieuw is, betekent dit onderzoek toch een doorbraak in het denken over speciatie. De evolutiebiologie is een onderzoeksveld dat constant in beweging is, en het ziet ernaar uit dat dit voorlopig wel zo zal blijven.

(DH, Scientias.nl)